深海细菌Sulfurovum indicum MCCC 1A17954氧化和还原环八硫（cylcooctasulfur）功能及其转录组分析

相关菌株：

Sulfurovum indicum ST-419=MCCC 1A17954

背景：

元素硫广泛分布于海洋沉积物、微生物席、冷/热泉、最小含氧层、冰川、火山土壤和热液喷口等环境中，常以肉眼可见的体量积累。在这些环境中，硫主要以零价硫（S⁰）的形式存在，以环八硫（S₈）为其最稳定和常见的形态。由于元素硫在水中的溶解度极低，其摄取前需通过细胞与硫的直接或间接相互作用进行初始活化。硫被活化并进入细胞后，通过不同酶催化氧化或还原，为生长提供能量。细菌中S⁰的氧化已在多种硫氧化细菌中得到广泛研究。对于硫的还原，目前仅在少数硫单质还原菌中纯化和表征了三种主要酶：多硫化物还原酶（Psr）、硫还原酶（Sre）和硫化物脱氢酶（Sudh）。

化能自养型弯曲菌门（Campylobacterota）广泛分布于全球热液喷口，在某些热液喷口基质中占相关微生物的66-98%，并在零价硫的转化中起关键作用。然而，目前对弯曲菌门细菌中环八硫的活化和代谢机制尚不清楚。Sulfurovum属于弯曲菌门，广泛分布于富硫海洋环境，尤其是全球深海热液流体中非常丰富。特别的是，Sulfurovum常作为内生和或外共生菌，在多种热液喷口动物中发现。目前已鉴定的Sulfurovum菌株通常以H₂或还原性硫化合物为电子供体，以氧气、硝酸盐或元素硫为终端电子受体。

研究结果：

深海细菌Sulfurovum indicum MCCC 1A17954分离自西北印度洋卧蚕热液区热液羽流。该菌株能以S⁰为唯一电子供体（硫氧化），也可做为终端电子受体（硫还原）良好生长。

转录组分析揭示了硫的氧化和还原过程中，该菌株与生物膜形成相关的多个基因高表达。扫描电镜（SEM）观察到细胞和胞外聚合物（EPS）包裹在硫颗粒上形成的生物膜，表明生物膜形成可能参与Sulfurovum物种中零价硫的活化。同时，多个编码OprD家族外膜蛋白的基因也显著高表达，其中基因IM228_R500565在两种条件下的表达量分别上调2.53倍和7.63倍，可能在硫摄取中发挥作用。然而，其他机制也可能参与硫的活化和摄取，因为透析袋实验表明，硫还原活性不需要细胞与硫颗粒直接接触，而硫氧化生长则确实需直接接触。这种间接反应可能归因于H₂S和/或其他含硫化合物（如半胱氨酸和谷胱甘肽），这些含硫化合物可能在硫还原过程中产生在培养基中。在周质空间中，硫氧化多酶复合体soxABXY₁Z₁和soxCDY₂Z₂可能分别负责硫代硫酸盐和零价硫的氧化。此外，在四个编码多硫化物还原酶的psr基因簇中，仅psrA₃B₃C₃在硫还原条件下显著上调，表明其在硫还原中的关键作用。这些结果研究阐明了环八硫的活化、跨膜转运及胞内S⁰氧化与还原的分子机制（如图），揭示了Sulfurovum与环八硫的相互作用，有助于增加弯曲菌门在多种生态位的作用。

图. 菌株ST-419中硫单质胞外活化、跨膜转运和胞内氧化、还原模型

OM，外膜；PS，周质空间；IM，内膜；CS胞质空间；Sox，硫氧化多酶复合体；Q，分子醌；Psr，多硫化物还原酶；TC，双组分系统；TBDT，TonB依赖型转运蛋白；关于能量保存假设反应用问号表示。

相关论文：

Wang S, Jiang L, Cui L, Alain K, Xie S, Shao Z. Transcriptome Analysis of Cyclooctasulfur Oxidation and Reduction by the Neutrophilic Chemolithoautotrophic Sulfurovum indicum from Deep-Sea Hydrothermal Ecosystems. Antioxidants (Basel). 2023 Mar 3;12(3):627. doi: 10.3390/antiox12030627.

其他相关论文：

Wang S, Jiang L, Xie S, Alain K, Wang Z, Wang J, Liu D, Shao Z. Disproportionation of Inorganic Sulfur Compounds by Mesophilic Chemolithoautotrophic Campylobacterota. mSystems. 2023 Feb 23;8(1):e0095422. doi: 10.1128/msystems.00954-22. Epub 2022 Dec 21.

汇编：Li G. & Zhu Z.

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